Адаптивные возможности микроводорослей

Адаптивные возможности микроводорослей

Экспедиция на Красноярское водохранилище (фотографии)

Фотосинтетический аппарат водорослей океанов, рек и озер способен приспосабливаться к интенсивности и спектральному составу света. Как же это происходит ?

При исследовании контроля интенсивностью освещения была обнаружена общая закономерность - содержание всех пигментов снижается при увеличении интенсивности света. Наиболее сильно снижается содержание билихромопротеидов, затем хлорофилла а, и меньше всего - каротиноидов. Подобный контроль позволяет наилучшим образом реагировать на высокие интенсивности освещения в области выше светового насыщения фотосинтеза, и, во-вторых, дает возможность путем снижения активности пигментов (пропорционально росту интенсивности освещения) приспосабливать скорость фотохимических реакций к скорости темновых реакций. Общая трактовка такого типа контроля - обратная регуляция, уменьшение количества активных пигментов в ответ на увеличение активирующего воздействия [3].
В соответсвии с теорией хроматической адаптации при освещении фотосинтезирующих микроорганизмов цветным светом усиливается биосинтез тех пигментов, которые лучшим образом поглощают свет данного участка спектра.
У некоторых цианобактерий, не синтезирующих С-фикоэритин, при освещении фиолетовым и синим (400-510 нм) или красным светом (630 нм) увеличивается содержание фикоцианина при малом изменении содержания остальных пигментов. Возможно, свет с длинами волн от 580 нм до 630 нм ингибирует синтез фикоцианина.
У штаммов, синтезирующих и фикоцианин, и фикоэритрин, при облучении фиолетовым светом повышается отношение фикоцианин/ хл а и фикоэритрин/ хл а как за счет увеличения фикобилипротеинов так и за счет снижения количества хлорофилла а. У многих цианобактерий синтез фикоэритрина увеличивается на зеленом свету, а фикоцианина на красном. Синтез фикобилинов может происходить и в темноте, но свет является важнейшим регулирующим фактором.
Неоднозначность реакции разных видов и штаммов цианобактерий на однозначные изменения качества освещения, по-видимому, вызваны различиями в типе метаболизма или различным составом пигментов.
В принципе, возможно сопоставление цвета (её спектральной хроматической характеристики) с образом жизни (характеристикой энергетических и конструктивных процессов). Таким образом, можно рассматривать хроматическую характеристику - цвет (и, следовательно, удельные выходы) как обобщенный физиологический показатель, т.е. индикатор физиологических процессов.
Согласно Альберту Сент-Дьерди [3], окраска означает наличие незначительной разницы между высшей (заполненной) и низшей (свободной) электронными орбитами в молекулах окрашенных веществ. Даже свет видимой области спектра, с относительно небольшой энергией, может переводить молекулу в возбужденное состояние, и поглощенный свет делает ее окрашенной. Таким образом, наличие в клетке окрашенных молекул свидетельствует о возможности возникновения возбужденных электронов за счет освещения.
Итак, наличие системы “свет- возбужденная молекула” создает предпосылку для начала транспорта электронов. Можно постулировать, что увеличение интенсивности освещения (в определенных пределах) приводит к увеличению количества возбужденных электронов, что добавление в систему иных доноров действует в том же направлении, а увеличение акцепторов - в противоположном. Тогда можно предполагать, что увеличение донирующих событий приводит к снижению содержания тех пигментов, которые участвуют в возбуждении электронного транспорта, и наоборот. Природа как бы реализует здесь принцип экономии усилий. Увеличение количества пигментов в клетках Anabena variabilis при высокой концентрации О2 (35 мг/л) растворенного кислорода свидетельствовало в пользу предположения о его поглощении на свету при высокой интенсивности (акцепторная роль), возрастание количества пигментов при высокой интенсивности на фоне добавления глюкозы - о преобладании ее прямой фотоассимиляции.
Прямой контроль цветом освещения приводит к предпочтительному возрастанию тех пигментов, которые наиболее интенсивно поглощают лучи данного цвета. Прямой контроль связан лишь с фикобилинами и их предшественниками. Увеличение количества фикобилипротеидов связано с синтезом белков de novo, так что этот контроль осуществляется на уровне транскрипции.
Обратный контроль цветом освещения приводит к предпочтительному уменьшению содержания тех пигментов, которые наиболее интенсивно поглощают лучи данного цвета. Этот тип контроля связан в основном с хлорофиллом. Хроматический эффект данного типа связан с двумя фотохимическими реакциями. Основная масса хлорофилла собирает кванты для ФС 1, фикоцианин является главным светособирающим пигментом для ФС 2. При освещении лучами, преимущественно поглощаемыми хлорофиллом а , кванты поглощаются в избытке по отношению к возможности быть использованными в ФС 2. Поэтому, даже при низких интенсивностях дальнего красного или синего света, пигментный контроль действует в сторону уменьшения содержания хлорофилла а, с тем, чтобы приспособиться к скорости, достигаемой фотореакцией 2.